Category: Ewolucja populacji

Pochodzenie gatunków

Jeśli między populacjami żyjącymi w różnych warunkach przepływ ge­nów jest wystarczająco ograniczony, wówczas te populacje zaczynają się stopniowo coraz bardziej różnić na skutek zmian zachodzących w ich pulach genowych i wreszcie stają się różnymi gatunkami, które nie mogą się nadal krzyżować. Wiemy, że istnieją stadia, kiedy zdolność do dawa­nia potomstwa jest obniżona, lecz jeszcze całkowicie nie zanika. Dla przy­kładu można podać, że żaby plamiste (Rana pipiens) pochodzące z pół­nocy i południa Stanów Zjednoczonych, skrzyżowane ze sobą są częścio­wo bezpłodne, większość bowiem zarodków ginie. Prawdopodobnie w miarę, jak się populacje coraz bardziej rozdzielają przystosowując się do różnych siedlisk, krzyżówki między nimi stają się niezdolne do wydania płodnego potomstwa (np. koń i osioł). Sytuacja jest różna, zależnie od tego, czy dwie populacje żyją w tym samym środowisku (sympatrycz- nie), czy w różnych środowiskach (allopatrycznie). W ostatnim wypadku, szczególnie jeśli populacje są oddzie­lone barierami geograficznymi, populacje mogą się różnicować przez adaptację do nawet znacznie różniących się warunków, albo też ? co dotyczy małych populacji ? wskutek przypadkowych mutacji. Izolacja geograficzna jest wielkim twórcą gatunków. Gatunki sympatryczne są często rozdzielane przez mechanizm izolacyjny (nie dopuszczający do krzyżowania), rozwijający się celowo na skutek za­pewne potężnych nacisków selekcyjnych, wynikających z początkowej rozbieżności genetycznej, dzięki czemu wytwarza się polimorficzna popu­lacja zdolna do zasiedlania najrozmaitszych nisz ekologicznych. Jeśli mieszaniec z krzyżówki dwóch odmiennych typów ma cechy pośrednie i nie może przystosować się do żadnego ze środowisk, wówczas ginie. Musi tam więc powstać bardzo silny odsiew, aby wytworzyć mechanizm izolacyjny. Taki mechanizm izolacyjny polega nie tylko na bezpłodności krzyżówek; istnieją bowiem liczne populacje nie krzyżujące się, chociaż w odpowiednich warunkach mogą być płodne. W ten sposób dzikie kaczki ? krzyżówka (Anas platyrhynchos) i różeniec, czyli kaczka długo-ogoniasta (Anas acuta) ? są ptakami żyjącymi rozdzielnie i najbardziej pospolitymi na półkuli północnej; żyją one i gnieżdżą się nad brzegami tych samych wód; na wolności prawie nigdy nie krzyżują się nawzajem, lecz mogą się krzyżować w niewoli, przy czym potomstwo ich jest płodne.

Mechanizm izolacyjny może działać albo przed, albo po kopulacji. Pośród mechanizmów przedkopulacyjnych dużą rolę odgrywają: różnice w zwyczajach lub sezonach (porach) rozmnażania, co zapobiega łączeniu się osobników, różnice zachowania się w czasie spotkań przedstawicieli różnych płci lub mechaniczne przeszkody w przekazywaniu nasienia. Pokopulacyjne mechanizmy izolacyjne obejmują śmierć gamet lub zygot, albo zmniejszanie żywotności pierwszych pokoleń F1 lub F2 (bezpłodność mieszańców).

Na te mechanizmy zwróciliśmy tutaj uwagę, ponieważ są one pod­stawową częścią wytworzonego układu, dzięki któremu Ziemia jest za­mieszkana. Składa się na to obecność dużej liczby mało różniących się populacji przystosowanych do słabo zróżnicowanego środowiska (Ford, 1965). Istnienie tej różnorodności nie jest oczywiste dla laików i stanowi również zaskoczenie dla przyrodników. Z tego względu np. przez długi czas sądzono, że w Europie istnieje tylko jeden gatunek komarów prze­noszących malarię ? Anopheles maculipennis. Było jednak zagadką, dla­czego nie we wszystkich okolicach, w których występowały te komary, była malaria. W końcu odkryto, że występuje nie jeden gatunek, lecz nie mniej niż 6 gatunków, różniących się nieznacznie pewnymi cechami obejmującymi okres rojenia, kształt jajeczek, zależność od temperatur i zdolność do przezimowania. Takie grupy powierzchownie podobnych gatunków nazywamy gatunkami siostrzanymi; nazwa ta nie powinna jednak oznaczać, że są to rozwijające się nowe gatunki, lecz populacje tak stabilne i niezależne jak każda inna.

Występowanie takich populacji z podstawowymi cechami wspólnymi, lecz z małymi różnicami w przystosowaniach sugeruje, że istnieje silna tendencja do zabezpieczania danego typu organizacji. Geny decydujące o rozwoju zdolnego do życia organizmu tworzą całościowy układ i są chronione przed rozproszeniem przez mechanizm izolujący lub selekcję; jest to proces zachowawczy, który możemy nazwać homeostazą popula­cji. Poza tym wszystkie odmiany głównego typu umożliwiają adaptację do różnych środowisk.

Populacja, podgatunek i gatunek

Aby móc rozwiązać zagadnienia ewolucji, musimy mieć pojęcie o tym, jakie są rodzaje ugrupowań organizmów występujących w otaczającej przyrodzie. Ale to wcale nie jest takie łatwe. Dzięki istniejącemu na­zewnictwu jesteśmy wszyscy mniej więcej zaznajomieni ze znaczną licz­bą grup biologicznych. Większość ludzi wie coś o takich kategoriach, jak dąb i wiąz lub kos i drozd, lecz tylko niewiele osób może mówić, że ma realną wiedzę o populacji dębów lub kosów na świecie; czy one wszystkie mają podobną wielkość i kształt, czy występują podgrupy w różnych obszarach, czy wszystkie mogą się ze sobą krzyżować itd. Po­pulacja to w rzeczywistości pojęcie nie mieszczące się na ogół w ?zdro­wym rozsądku” większości ludzi, w wyniku czego mówi się i pisze na ten temat ogromnie dużo nonsensów.

Prawdopodobnie jedyną populacją, z której większość z nas jest mniej więcej zaznajomiona, jest populacja ludzka; mamy bowiem dość dokład­ne dane o jej rozmieszczeniu, liczbie i zróżnicowaniu. Podobnie jak wszystkie populacje, tak i nasza składa się z wie­lu podpopulacji, różniących się między sobą nie tylko zewnętrznie, lecz także pod względem struktury genów. Jak dotąd, krzyżówki pomiędzy wszystkimi osobnikami są płodne (wszystkie na równi, o ile wiemy) i dla­tego mówimy, że wszyscy osobnicy należą do jednego gatunku Homo sa­piens. Trudniej jednak zadecydować, jaki zastosować podział, aby móc opisać podgrupy w gatunku ludzkim czy też w jakiejkolwiek innej po­pulacji. Czasem nazywa się je podgatunkami albo rasami, ale nie ma właściwie wystarczających podstaw, by je w taki czy inny sposób okre­ślać, ponieważ w większości przypadków nie stanowią one wy­raźnie rozpoznawalnych, odrębnych grup.

Populacja Homo sapiens jest obecnie wyraźnie oddzielona od popu­lacji innych organizmów. Nasi najbliżsi krewni ? goryl i szympans ? są tak niepodobni do nas, że pokre­wieństwo nie psuje nam humoru. Ale gdy sięgniemy w przeszłość, mo­żemy dostrzec ślady istnienia populacji, które być może obejmowały też naszych przodków, np. australopiteków. Czy jednak należały one do tego samego gatunku co my? Oczywiście po­jęcie gatunku nie ma potocznej treści, jeśli rozpatrujemy populacje w ciągu długich okresów (geologicznych). Nie jest to nawet zagadnienie czysto historyczne, odnoszące się do nieważnych, dawno minionych zda­rzeń. Wszystkie gatunki w każdym momencie zmieniają się, ewolucja zachodzi w sposób ciągły. Wszystkie gatunki ? obojętne czy zwierząt, roślin, czy ludzi ? różnią się w tej chwili bodaj cokolwiek od stanu, w jakim były przed pięcioma minutami; byłoby jednak zupełnie nie­możliwe stwierdzenie, czy w tym czasie powstał jakiś nowy gatunek.

Znaczenie śmierci selekcyjnej dla adaptacji

Funkcje organizmów są ukierunkowane pod wpływem enzymów pro­dukowanych pod kontrolą DNA. Aby mutacje dotyczące czynności ży­ciowych organizmu mogły być korzystne, muszą się mieścić w pewnych granicach dopuszczalnych dla tak precyzyjnie przystosowanego układu. Wydawałoby się, że wobec tego powinny były powstawać odpowiednie sposoby, aby móc skutecznie kontrolować spodziewane mutacje z punktu widzenia ich żywotności. Otóż rzeczywiście taki czynnik kontrolujący, i to nawet odznaczający się dużą prostotą istnieje w przyrodzie. Każdy szczegółowy sposób testowania prawdopodobnych skutków mutacji ge­netycznych wymagałby z pewnością nieskończenie wielkiej liczby skom­plikowanych prób. Dokładnym i prostym testem jest natomiast zawsze układ: śmiertelność ? przeżywalność (niezdolność do życia ? zdolność do życia). Trzeba po prostu poddać działaniu środowiska wielką liczbę typów między sobą nieco zróżnicowanych. Wszystko, co okaże się nie­odpowiednie, nie przeżyje. Tak działa dobór naturalny. Nie wiemy tylko, jak dawno w historii życia zaczął on obowiązywać, ani też w jaki sposób został zapoczątkowany. Taki sposób postępowania okazał się dobry do wytwarzania najbardziej skomplikowanych układów żywej materii, jakie znamy we wszechświecie; układów precyzyjnie przystosowanych do oto­czenia i w dodatku zdolnych do adaptacji w razie zachodzących zmian. Co więcej, jest to mechanizm prowadzący nie tylko do utrzymania ukła­dów zwartych, ale nawet do zwiększania ich zwartości i precyzji przystosowania. Uznajemy, że ewolucja jest w pewnym sensie postępo­wa (progresywna) i że faktycznie jesteśmy uprzywilejowani, ponieważ znajdujemy się w jej obecnym punkcie szczytowym.

Mechanizm sprawdzający przystosowanie za pomocą uśmiercania jest tak różny od sposobów postępowania, które my stosujemy w naszych ludzkich sprawach, iż nie łatwo będzie nam uwierzyć, że jest to napraw­dę najskuteczniejszy czynnik ewolucji. Rzeczywiście, jeśli rzecz rozwa­żymy gruntownie, to stwierdzimy, że istnieje zasadnicza różnica między sposobem indukcyjnego przewidywania, które my stosujemy jako jed­nostki, posługując się tym, co można by nazwać wzorcem myślowym pozwalającym przewidywać skutki ? a chaotyczną grą przypadków, jaką posługuje się ewolucja. Planowanie lub metoda modelowa są sku­teczne dla prognoz krótkoterminowych z określoną liczbą zmiennych. Za­mierzamy tę metodę rozszerzyć dzięki naszemu rozumowi, lecz zawodzi ona w sytuacjach całkowicie nowych i nieznanych. W przeciwieństwie do niej metoda przypadkowych prób i błędów jest bardziej rozrzutna. Operuje tworzeniem dużego nadmiaru komórek rozrodczych, specjalnie u samców. U wszystkich gatunków istnieją fantastyczne nadmiary po­tomstwa (np. 6 min u dużych dorszy). Co więcej, jest to ?daremny trud”, ponieważ całe potomstwo współzawodniczy między sobą, przez co jesz­cze wzmaga się ciśnienie selekcyjne na równowagę biologiczną. Poza tym jest możliwe, że to współzawodnictwo wewnątrzgatunkowe jest czynni­kiem łagodzącym straty wynikłe z selekcji; bo jeśli przegrywający zo­staje pożarty (jak to się często dzieje), wówczas strata netto jest mniej­sza.

System ten jest szczególnie odrażający dla rodzaju ludzkiego, ponie­waż w dodatku do naszego sposobu postępowania przez wzorce myślowe rozwinęliśmy taki układ społeczny, w którym współzawodnictwo wewnątrzgatunkowe jest formalnie potępione, a kanibalizm w olbrzymiej większości społeczeństw zakazany. Nie można na tej podstawie wnio­skować, że w przyrodzie ów system w ten sposób nie działa. Wolno nam jednak uważać, że te metody ? oparte na grze przypadków ? nie są jedynymi metodami i że z pewnością nie dadzą się w pełni stosować wobec ludzi, z tym jednak zastrzeżeniem, że będziemy wyposażeni w sprawne mózgi i dobrą pamięć. Nie znaczy to, abyśmy się mogli ?wy­kpić” z naszego dziedzicznego obciążenia ewolucyjnego. Każdy gatunek ma jednak własny sposób utrzymywania się w równowadze. W niektó­rych gatunkach silniejszy zjada słabszego (np. u dorszowa tych), u in­nych istnieje ścisłe współdziałanie w zdobywaniu pokarmu (np. u pszczół). Jedną z najbardziej niebezpiecznych praktyk dla biologii człowieka jest wyciąganie wniosków o człowieku z badań nad poszczególnymi gatun­kami zwierząt. Konieczne więc jest badanie całej przyrody, szukanie jej prawidłowości i z tego wyciąganie wniosków, które mogą dotyczyć czło­wieka.

Zmiany populacji

Ewolucja polega na powolnym przystosowywaniu procesów życiowych całych populacji do zmieniających się warunków otoczenia. Homeostaza (czyli ustalona na pewnym poziomie równowaga funkcji) zależy każdo­razowo od sensownego sterowania przystosowaniami organizmów lub też od przemiany w ich funkcjach życiowych, ponieważ warunki środo­wiskowe nigdy nie bywają na tyle niezmienne przez dłuższy czas, by układ tak skomplikowany, jakim jest żywy organizm, mógł długo funkcjo­nować w jednakowy sposób. Proces dostosowywania się, zwany ewolu­cją, ma tę charakterystyczną właściwość, że nie jest to zjawisko związa­ne z poszczególnym organizmem, odbywa się bowiem na skalę gatunku. Organizmy żywe uzyskały zdolność odpowiedniego działania dzięki in­formacjom zawartym w DNA jąder komórkowych. Kontrola czynności organizmu przez DNA nie przejawia się w ten sposób przez cały okres jego życia, lecz składa się z dwu zasadniczych etapów. Pierwszy etap, który występuje na początku życia każdego organizmu, polega na kontro­li jego rozwoju i na wykształceniu mechanizmów homeostatycznych, pozwalających na życie we względnie szybko zmieniających się warun­kach. Drugi etap następuje po osiągnięciu, przez organizm dojrzałości i obejmuje ciągłe instrukcje kontrolujące jego czynności.

Zmiany w informacji genetycznej sterującej funkcjami organizmu w zasadzie mogą zachodzić przez cały okres jego życia. I rzeczywiście w otaczającej nas przyrodzie takie zmiany mutacyjne z pewnością się zdarzają (np. mutacje somatyczne), lecz są najczęściej mało znaczące (np mutacje prowadzące do zmian zabarwienia części włosów, tzw. ?łatki”) ale bywają też i mutacje letalne (np. w przypadku niektórych nowo­tworów). Zmiany podstawowych informacji genetycznych dotyczących rozwoju nowego organizmu muszą zachodzić wcześniej, przed rozpoczę­ciem życia przez ten organizm, mianowicie u jego rodziców. To właśnie jest powodem, dlaczego zmiany ewolucyjne nie mogą występować w ob­rębie jednego organizmu. Zmiany ewolucyjne polegają na małych zmia­nach zachodzących stopniowo w obrębie populacji, przystosowujących ją do zmian otoczenia. Rozwój i życie każdego osobnika można więc okre­ślić jako rozszyfrowanie kodu genetycznego, jaki mu powierzono. Ewo­lucja jest natomiast procesem zmian tej informacji genetycznej.

Jak wykazaliśmy, poszczególny organizm nie jest tą jednostką, która zapewnia ciągłość trwania. Każda istota żywa jest skazana na śmierć. To, co trwa, to nukleotydy, które razem z odpowied­nimi polimerazami zapewniają wytwarzanie nowych białek, szczególnie enzymatycznych, oraz innych substancji. Zespół wykrzyżowanych wza­jemnie osobników (czyli populacja, ?deme”) tworzy podstawową jed­nostkę homeostatyczną zdolną do samozachowania się. Tylko taka jed­nostka, a nie osobnik, ma ową szczególną zdolność trwania nieskończe­nie długo w stanie równowagi ze zmieniającym się otoczeniem. Wszyst­kie geny istniejące w populacji można nazwać genotypem populacji; jest to podstawowa jednostka ulegająca zmianom w procesie ewolucji. Ale trzeba także z naciskiem podkreślić, że genotyp populacji może trwale istnieć tylko dzięki temu, że zawarte w nim informacje są realizowane w ciągu rozwoju i różnicowania się przez konkretnie istniejące organi­zmy jednostkowe. Genotyp populacji jest tym, co rzeczywiście żyje w ciągłej wymianie ze środowiskiem. Zarówno osobniki (fenotypy), jak i genotyp populacji stanowią podstawową jednostkę przeżywalności i ciągłości. Tylko wskutek niedoskonałości naszego języka czujemy w tym paradoks. Przecież w taki sam sposób powstają ciągłe kontrowersje między interesem osobnika a interesem społeczeństwa, do którego on należy.

Zmiany, dzięki którym zachodzi ewolucja, muszą w większości przy­padków dotyczyć nie pojedynczych genów, lecz całego ich zespołu. Każ­dy osobnik jest zdolny do funkcjonowania w danym środowisku, ponie­waż posiadane przez niego informacje genetyczne zapewniają odpowied­ni i przydatny kształt oraz funkcje. Aby móc przeżyć, osobnik musi mieć odpowiednią wielkość, sprawny mózg, kości i oczywiście enzymy. Każda z tych cech znajduje się pod kontrolą wielu genów, przy czym każdy gen może wpływać również na kilka cech. W ten sposób każda popu­lacja zwierząt lub roślin jest swoistym układem genetycznym tak wy­selekcjonowanym, aby uzyskać najlepsze przystosowanie do konkretne­go siedliska lub niszy ekologicznej.

Kierunkowość zmian ewolucyjnych

Fakt, że zmiany ewolucyjne zachodzą w miarę przemijania wielu poko­leń, sprawia, iż żyjącemu kilkadziesiąt lat człowiekowi wydaje się, że pro­ces ewolucji jest czymś abstrakcyjnym i dlatego wymyka się spod jego obserwacji. Jest więc bardzo istotne, aby nie dać się zwieść tym pozo­rom. Ewolucja jest tylko zmianą struktury materii, podobną do każdej innej zmiany. Jednakże materią, której to dotyczy, jest cała wykrzyżowana populacja, ale bynajmniej nie można tych przemian przypisywać poszczególnym osobnikom wchodzącym w jej skład. Niemniej są to głównie zmiany chemiczne; dlatego też musimy dążyć do określenia ich ogólnych właściwości i do odkrycia, jakie warunki sprawiają, że kom­pleksy cząsteczek zachowują się właśnie w ten sposób.

Nie wiemy dokładnie, jak powstało życie; wyjaśnienie tego proble­mu jest bardzo trudnym zadaniem. Najchętniej przyjmuje się, że żywe organizmy wykazują szczególną właściwość, polegającą na usiłowaniu zachowania życia. Właściwość tę mają obecnie wszystkie organizmy, cho­ciaż nie znamy dokładnie przyczyn jej powstania. Po dokładnym przeanalizowaniu możemy jednak stwierdzić, że ?tendencje” te nie są wynikiem jakiejś nadrzędnej zasady poza faktem, że atomy, cząsteczki, komórki lub całe organizmy, których żywy ustrój sobie nie przyswoił, są z niego wydalane. Zjawisko to zachodzi nieustannie, po­nieważ organizm stanowi bardzo skomplikowany układ związków che­micznych o swoistych właściwościach, których pochodzenie i odtwarza­nie jest w dalszym ciągu niezupełnie znane.

Dlatego nie potrafimy rozwiązać zagadnienia, w jaki sposób powstało i na czym polega ukierunkowane funkcjonowanie żywych organizmów. Przynajmniej jednak powinniśmy wiedzieć na czym polega nasza nie­wiedza. Nie jest to również poszukiwanie szczególnych sił kierujących lub czynników nadrzędnych prowadzących organizmy przez ich życie i ewolucję. Powinniśmy jednak poznać szczególne cechy przebiegu re­akcji chemicznych w żywych organizmach, prowadząc do różnicowania, namnażania (replikacji) i łączenia podobnego z podobnym. Poznawszy te procesy możemy dopiero badać, w jaki sposób układy chemiczne roz­winęły w sobie właściwości nazwane programowaniem, które nie tylko służą do utrzymania osobniczego życia jednostki, ale zapewniają jej na­stępstwo w pokoleniach potomnych. Podobnie jak rozwinął się i przysto­sował mechanizm natychmiastowych reakcji osobnika, tak samo na większą skalę rozwijały się procesy rozmnażania i doboru naturalnego, dostosowując się stopniowo do potrzeb programowych informacji gene­tycznej rozproszonej w całej populacji. Ten proces przystosowania wy­wołał ogromną różnorodność zmienności ewolucyjnej, jaką możemy ob­serwować ? przynajmniej w zarysie ? przez okres ostatnich około 500 min lat. Bez względu na to, jakie czynniki wywoływały te zmiany, spowodowały one w każdym razie wytworzenie się ukierunkowanej w pewnym sensie zmienności, dzięki której pojawiały się coraz bardziej skomplikowane istoty osiągające szczyt w postaci ustroju ludzkiego.

Wpływ odkrycia zjawiska ewolucji

Wszyscy biologowie są dziś zgodni, że zwierzęta i rośliny w obecnej for­mie powstały w wyniku stopniowych zmian. Obecnie nie ma potrzeby udowadniania istnienia ewolucji, lecz szczegółowe wyjaśnienie jej prze­biegu wymaga wiele pracy. Jesteśmy szczególnie ciekawi naszego wła­snego pochodzenia, ze wszystkimi możliwymi szczegółami, gdyż czło­wiek ? jedyny spośród wszystkich istot żywych ? odkrył zdumiewający fakt, że mieliśmy kiedyś przodków najzupełniej do nas niepodobnych, i to właśnie skłania nas do badania przeszłości naszego gatunku. Badania te, mimo braku praktycznego znaczenia, pozwalają lepiej organizować nasze życie społeczne w oparciu o znajomość życia naszych przodków. Mimo jednak upływu ponad 100 lat od odkrycia Darwina, człowiek nie potrafi wyciągnąć podstawowych wniosków wypływających z teorii ewolucji od­nośnie społecznego współżycia.

Biologowie zajmujący się człowiekiem chętnie poświęcają czas roz­patrując wnikliwie podstawowe przemiany ewolucyjne, szczególnie do­tyczące wyższych naczelnych i człowieka.